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猫的遗传学--白斑控制
 

作者:Isabelle Bellavance
Kebekat Ragdolls
加拿大奎北克
翻译:逗逗S

白斑从技术上来讲,其实是特定区域缺乏颜色,它在基因方面有几个解释。其中一些是显性的,另外一些是隐性的。实际上,白色并不是一种颜色,而是由于颜色或称“色素细胞”数量不足而在猫身体的各部位呈现出白色。让我来解释一下吧...

胚胎发育的最初只有一个细胞。这个细胞含有来自父母双方的所有基因材料,指定了这个新生命将来的外观和新陈代谢功能。这个细胞随后不断分裂出更多相同的细胞。随着细胞数量的增长,细胞的功能也开始分化,其基因代码中的部分功能开始活动,而别的细胞则分担其他功能。最终分裂并成为色素细胞的细胞开始于胚胎顶端被称为神经嵴的部位。随着数量的增长,它们开始向下延伸,就象热巧克力倒在冰淇淋上。能产生白色的基因代码对部分色素细胞进行修改或降低其活化。能从胚胎顶端传播到底端的色素细胞的数量取决于白基因的强度。

这就是为什么动物四肢部位经常呈现出白色的原因,看上去好象是巧克力不够多,又或者是冰激凌太冷以至于巧克力汁凝固得太快。在将白色程度不同的动物进行比较时,我们发现白色越来越向身体部位提升 - 也就是说,先是足部,然后是大腿、腹部、脸、背,最后是头部。

有许多基因可以产生白色。对于布偶猫,我们研究的是白斑基因 (White Spotting Factor,WSF)。我们会发现它在外观上的变化非常大。人们一直以为白斑基因没有规律无法控制。虽然只有一种基因在发挥作用,而且我们也知道它是一种显性表现,但是它显现的结果却是那么极端...这种外观上的不规律可能是为什么多数品种都把它标识为白色(and white)。但是在一些品种中,例如伯曼猫和布偶猫,白斑基因在一定程度上是可以控制的。我们的布偶猫白色部位与父母不一致,因为我们在同一窝小猫里可以发现所有这3种图案(重点色图案、手套图案和双色图案),这对于繁育其他品种的人来说是令人不安的。

伯曼猫和它们的白手套一度被认为是一种独立的隐性的“手套”基因。后来人们才意识到它实际上是WSF的一部分,只是由于历代仔细的挑选才使它的表现受到了严格的控制,也是为什么现在这些手套图案相对稳定的原因。

Roy Robinson在他的一本关于猫科基因的书中提出了一个将白斑基因划分为许多表现“等级”的理论。他按照白色表现程度的递增将它们大致分为10个级别,由仅有几根白毛一直到整只猫都是白色,通常称为显性白色(Dominant white)。

为了便于理解,我们要找出适用于布偶猫图案的等级:


Grade 2 - 手套
Grade 4 - 双色 (我们有两种双色 - high mitted和true bicolor)
Grade 6 - mid-high white双色
Grade 8 - high white双色/van(梵色,即仅头顶部位有部分着色)

当然,在过去,4、6和8级都被注册为双色猫。希望繁育者在读过这篇文章后会开始注意并且意识到他们猫的基因等级,以便能够更好地预测后代的白色程度。这并不意味着我们要在当前三种图案之外再去注册其他图案,而只是应该对这些细节更加重视并且理解它们对后代的影响。

作为对照,我们在这里要讨论一下伯曼猫的白色的表现。Grade 1是一种非常低程度的白色,通常无法显现出来。这可以解释伯曼手套的隐性假定。你可以在这种猫的身上找到几根白毛 - 通常在脚趾之间可以找到,不过当一只猫的父母双方都有这种低程度的白色基因时,它们会叠加起来升级到Grade 2,达到类似手套猫的白色数量。由于WSF系列都是显性基因,所以当只有少量白毛的grade 1猫进行杂合交配时,WSF可能会被忽视,或者被认为是外显率不完全。除非两份同样的基因组合在一起显现出手套图案,否则你可能会看不到它的表现。如果所有的伯曼猫都有两份Grade 1基因,因为每个父母都将一份基因传递给它们的后代,那么所有的后代也都有两份Grade 1基因。由于1+1=2,所以所有的小猫都会是手套图案...希望这也能说服那些认为布偶猫源于伯曼猫的怀疑论者,他们认为布偶猫的手套图案很象伯曼猫,但是实际上布偶猫的基因是非常不同的...

下图可以显示两只伯曼猫繁育时它们的WSF是如何遗传的:

父亲 (S1 S1)
S1 S1
母亲 S1 S1 S1 S1 S1
(S1 S1) S1 S1 S1 S1 S1

如上所述,后代可能出现的所有四个可能性都是S1 S1,因此这两份基因叠加升级为Grade 2,生出的小猫会有白手套。我之所以说这两个等级叠加升级是因为这种基因是显性基因,它好象有一种相加效应以产生一种可以观测到的白色程度。不同程度的白色是静态的象不同版本的相同基因,拥有两份Grade 1基因的猫不可能突然为后代提供一份Grade 4基因。

通过布偶猫这个品种来理解WSF的机能会显得特别有趣,因为我们的猫按照身上白色的数量被分为多个等级。重点色图案完全没有白色,手套图案的白色仅限于脚部,而双色的身体下部和腿部有大片的白色。遗传学者最早在美国对我们这个品种的白色遗传进行研究,他们相信我们只有三个图案,而我们的手套基因的工作原理如下:

父亲 手套图案 (S2 s)
S2 s
母亲 手套图案 (S2 s) S2 S2 S2 S2 s
s S2 s s s

上表描述了两只手套图案的布偶猫交配可能产生的外貌。大写的‘S’代表白斑基因是显性形式 - 小写‘s’代表隐性形式 - 因此不是白色的。上表显示的结果是后代的4只小猫中有1只(25%的可能性)是双色,我们称之为high mitted - 因为它是由两份手套基因叠加升级的... 2+2=4,有2只(50%的可能性)会跟父母一样是手套图案的,另外还有1只(25%的可能性)会是重点色图案。这也表明双色(high-mitted的双色)与重点色图案繁育的后代有可能全部都是手套图案:

父亲 (high mitted双色) (S2 S2)
S2 S2
母亲 (重点色图案) (s s) s S2 s S2 s
s S2 s S2 s

总会有非常少数的猫不完全按照这个图表去繁殖,而它们往往会被忽视,因为它们的遗传不遵守这些“规律”。非常侥幸的是,有这么样的一只猫与其他一些猫一起被Dayton's卖到欧洲开始他们的繁育计划。由于基因库非常小,而这只猫又非常的优秀,所以遗传学领域在一定程度上倾向于认可另一种双色基因。这种双色基因被称为“true bicolor”。这一术语出现在第一本介绍布偶猫的书籍里,顺便提一下,这本书是在英格兰写的...描述这种图案的这一术语被保留下来,但是这并不意味着它比其他类型的双色更真,而只是它的工作原理不同。这种图案与重点色图案交配能繁育出最好的小猫:

父亲 (重点色图案) (s s)
s s
母亲(true bicolor双色)(S4 s) S4 S4 s S4 s
s s s s s

你可以看到,50%的小猫会是“true bicolor”,而另一半会是重点色图案。

下面是一个关于各种布偶猫图案的图表(原文中实际并没有给出图表),希望能帮助繁育者理解这一品种的遗传和可能得到的繁育结果。每一种繁育的图表都可以为你提供一个快捷简便的检索方法,查看小猫可能出现的图案。你会发现某些结合能在同一窝小猫中产生不同“基因”的双色图案。由于多种显型基因之间互相交迭,所以各种双色图案不能从外貌上很容易地判断出来,所以我们建议对种猫的基因图案进行跟踪。最理想的办法是把它们分隔开来,然后通过一代一代的隔离和多基因交配来调节斑纹的精确分布和对称性,从而控制白斑的适当分布。可是,由于我们不能忽视图案的基因多样性,这就意味着这种繁育是最好的。理想的情况下,把其后代与重点色图案进行交配可以分离S4和S2基因,或者说你可以用重点色图案的猫来找出你现有的双色猫是哪种基因,然后再开始继续繁育。

目前,我们还不是很理解手套布偶额头出现的钻石形白斑和Daddy Warbucks最早发现的偶然会出现的白尾尖。有人认为它可能是一种链坠盒(locket)基因的表现,不过这就意味着我们应该会不时地在重点图案的猫身上也能看到。但是我们并没有发现这一点。不过我们发现它经常在同一血统中延续下去。另外一种假设是说它其实是链坠盒基因的隐性表现,而这些基因是要与S2基因相关联的。我在这里所说的关联指的是它会分布在WSF基因的附近,它们在相同的染色体上,所以总会一起遗传下去。下一个假设是说它的表现是由能在一定程度上修改手套图案的白色表现的多对因子来控制的。最后还有一种假设认为它是另一个程度的白色的表现...